15. 광합성(3)

15. 광합성(3)

 

  광합성에서 포획된 화학에너지는 탄수화물 합성에 이용된다. CO2 고정반응을 촉매하는 효소의 대부분은 반응이 일어나는 곳인 엽록체의 스트로마에 있다. 이들 효소는 ATP와 NADPH의 에너지를 사용하여 CO2를 탄수화물로 환원시킨다. 따라서 일부 예외는 있을지라도, CO2 고정은 ATP와NADPH가 생성될 때, 즉 빛이 존재할 때만 발생한다. CO2의 탄소가 최종적으로 탄수화물을 형성한다는 사실을 확인하기 위해서 과학자들은 광합성 중에 생성되는 화합물들을 분리하여 확인할 수 있도록 CO2를 표지하는 방법을 발견하였다. 캘빈과 벤슨과 이들의 동료들은 방사성 표지 CO2를 사용하였는데, 이때 탄소 원자의 일부는 일반적으로 존재하는 탄소 원자는 12C가 아닌 방사성 동위 원소인 14C로 구성된다. 그들은 이것을 이용하여 CO2 고정의 화학 경로를 추적할 수 있었다. 이들은 14CO2에 연속적으로 장시간 노출하여 단당류와 아미노산을 포함하는 일련의 화합물을 거쳐 이동하는 14C의 경로를 추적하였다. 14C는 순환적인 경로를 이동하는 것으로 드러났고, 이런 회로에서 CO2는 먼저 5-탄소 수용체 분자와 공유 결합을 한 뒤, 생성되는 6-탄소 중간 생성물이 빠르게 2개의 3-탄소 분자로 분해된다. 이 회로가 반복되면서 탄수화물이 한 분자가 생성되며 CO2를 최초로 수용하는 수용체 분자가 재생된다. 현재 우리는 이 경로를 캘빈 회로라고 부른다. 캘빈 회로는 세 가지 과정으로 이루어져 있다. 캘빈회로는 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH를 사용하여 스트로마에서 CO2를 탄수화물로 환원시킨다. 모든 생화학 경로처럼, 각 반응은 특정 효소에 의해 촉매 된다. 이 회로는 세 가지 과정으로 이루어져 있다.

 

캘빈 회로

 

  CO2 고정은 루비스코가 촉매하며 이 반응의 안정된 산물은 3PG이다. 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)를 형성하기 위한 3PG의 환원의 일련의 반응들은 인산화와 환원을 포함한다. CO2 수용체인 RuBP의 재생에서 G3P의 대부분이 리불로스-1 인산이 되고, ATP를 사용하여 이것이 RuBP로 전환된다. 그래서 회로 한 바퀴마다 CO2 하나가 고정되고 CO2 수용체 하나가 재생된다.

 

  이 회로의 산물은 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)인데 이는 트라이오스인산이라고도 부르는 3-탄소 당 인산이다. 일반적인 잎에서 G3P의 6분의 5가 RuBP로 재활용된다. 남아 있는 G3P는 낮의 길이와 식물 부위의 요구 정도에 따라서 두 가지 현상이 일어난다. 우선 G3P의 일부는 엽록체에서 세포질로 유출되어 6탄당으로 전환된다. 이들 분자는 광합성 세포의 활성을 높이기 위해 해당과정과 미토콘드리아의 호흡에 사용되거나 잎에서 식물의 다른 기관으로 수송될 이당류인 설탕으로 전환된다. 수송된 곳에서 설탕은 단당류로 가수분해된 후 에너지원이나 다른 분자들을 위한 조립 단위로 사용된다. 다음 G3P의 일부는 엽록체 안에서 포도당을 합성하는 데 사용될 수 있다. 낮에 시간이 지날수록, 포도당 분자가 축적되고 이들 포도당 단위체가 연결되어 다당류인 녹말을 형성한다. 광합성이 일어나지 않을 때도 광합성 조직으로부터 식물의 나머지 부분으로 설탕을 계속 보낼 수 있도록 저장된 탄수화물은 밤사이에 빠져나갈 수 있다. 게다가 녹말은 뿌리, 땅속줄기와 씨와 같은 비 광합성 기관에 풍부한데 이 기관들은 식물 생장을 비롯한 세포 활성의 연료공급을 위해 포도당을 제공한다. 식물은 광합성에서 생성된 탄수화물을 사용해 아미노산, 지방 및 핵산의 조립 단위를 포함한 다른 분자들, 사실상 식물의 거의 모든 유기 분자를 만든다.

 

  캘빈 회로는 앞서 설명한 것처럼, 빛에너지를 사용하여 생성된 NADPH와 ATP를 사용한다. 또 다른 두 과정이 명반응과 CO2 고정 경로를 연결한다. 이 두 과정은 모두 간접적이지만 중요하다.

1. 빛에 의해 유도된 스트로마의 pH 변화는 캘빈 회로의 일부 효소를 활성화한다. 스트로마에서 틸라코이드 내강으로 전달되는 양성자는 스트로마의 pH를 7에서 8로 증가시켜 루비스코를 활성화한다.

2. 빛에 의해 유도된 전자전달은 캘빈 회로의 효소 중 4개에서 이황화 결합을 환원시켜 이들 효소를 활성화한다. 페레독신이 광계Ⅰ에서 환원될 때 페레독신은 티오레독신이라고 하는 작은 수용성 단백질에 전자 중 일부를 전달하고, 이 단백질은 CO2 고정 경로에 관여하는 4개의 효소에 전자를 전달한다. 이들 효소의 이황화 결합에 있는 황이 환원되면 SH 작용기가 형성되며 결합이 파괴된다. 그 결과 이들 효소의 3차원 모양이 변화하여 효소는 활성화되고 캘빈 회로의 작동 속도는 증가한다. 모든 녹색 식물이 캘빈 회로를 수행하지만 일부 식물은 광 독립반응을 변형시키거나 광 독립반응에 추가적 단계를 진화시켰다. 이러한 변형과 단계의 추가를 통해 식물은 특정 환경조건에 적응해 살아갈 수 있게 되었다. 캘빈 회로의 생성물은 지구 전체 생물권에 매우 중요하며 지구상의 살아 있는 대부분의 생물을 위해 이 회로를 통해 생성된 C-C, C-H 공유결합은 생명체가 필요한 거의 모든 에너지를 공급한다. 광합성생물은 독립영양생물이라고도 하며, 해당과정과 세포호흡에 의해 이 에너지의 대부분을 방출하고, 이 에너지를 자신의 생장, 발생 및 생식에 사용한다. 하지만 식물은 다른 생물의 에너지원이기도 하다. 식물을 구성하는 물질의 상당 부분이 사람을 비롯한 동물과 같이 광합성을 할 수 없는 종속영양생물에 의해 소비된다. 종속영양생물은 원재료와 에너지 모두를 독립영양생물에 의존한다. 종속영양생물의 세포에서 자유에너지는 해당과정과 세포호흡에 의해 음식으로부터 방출된다.