14. 화학에너지의 수확 경로(4)

14. 화학에너지의 수확 경로(4)

  산화적 인산화는 많은 에너지를 ATP에 포획하며 이 반응은 산소가 필요하다. 하지만 진핵생물에서 산소가 없을 때(무산소성 조건에서) 소량의 ATP가 해당과정과 발효를 통해서 생성된다. 해당과정과 마찬가지로 발효 경로도 세포질에서 발생한다. 발효도 여러 종류를 가지고 있지만 이들은 모두 NAD+를 필요로 하는 해당과정이 계속될 수 있도록 NAD+를 재생한다. 두 가지 발효 경로가 진핵생물을 비롯한 여러 생물에서 가장 잘 알려져 있다. 젖산 발효와 알코올 발효가 있는데 최종산물은 각각 젖산과 에틸알코올이다. 젖산발효는 피루브산이 전자수용체로 작용해 젖산을 생성한다. 이 과정은 수많은 미생물과 고등식물 및 척추동물을 비롯한 복잡한 생물에서 일어난다. 척추동물을 예로 들면 근육조직에서 일어난다. 일반적으로 순환계를 통해 근육에 산소를 공급하여 근육수축을 위한 에너지를 얻는다. 하지만 큰 척추동물의 경우 활동량이 많기 때문에 산소의 요구가 클 때 순환계는 충분한 산소를 전달하지 못한다. 이때 근육세포는 체내에 저장된 다당류인 글리코젠을 분해하여 젖산 발효를 수행한다. 따라서 강렬한 운동을 지속한 후에 젖산이 축적되기 때문에 세포의 H+ 농도를 증가시켜 pH를 낮춘다. 이는 세포 활성에 영향을 주어 충분한 휴식을 통하면 정상적으로 회복할 수 있다. 젖산탈수소효소는 발효반응을 촉진하는 효소이며 양방향 모두에 작용한다. 즉 이 효소는 산소가 있을 때는 젖산을 산화시켜 피루브산의 형성을 촉진하며, 피루브산이 이산화탄소로 분해되어 ATP 생성을 위한 에너지를 방출한다. 젖산의 농도가 감소하면 근육 활성은 회복된다. 알코올 발효는 무산소성 조건에서 특정 효모(미생물)와 일부 식물에서 일어난다. 이 과정은 피루브산에서 에탄올의 대사 작용을 하는 두 가지 효소, 즉 피루브산 탈카르복실효소와 알코올 탈수소효소가 필요하다. 젖산 발효와 마찬가지로 알코올 발효 반응도 본질적으로 가역적이다. 수천 년간 사람들은 효모에 의한 무산소성 발효를 이용해 알코올음료를 만들었고, 효모는 식물에서 얻은 당을 이용해 와인과 맥주에 있는 최종산물인 에탄올을 만든다. 발효는 NAD+를 재활용하여 해당과정이 계속되도록 기질 수준 인산화를 통해 ATP를 적은 양 생산한다. 포도당 1분자당 2개의 ATP가 순 생산되는데, 이는 세포호흡으로 만들어지는 것보다 훨씬 적다. 이는 무산소성 환경에 존재하는 대부분의 생물은 비교적 천천히 생장하는 작은 미생물이기 때문에 적은 ATP를 요구한다고 볼 수 있다.

 

주요 대사 경로 사이의 관계

  해당과정과 발효로부터 생성되는 에너지의 순생산량은 산화되는 포도당 1분자당 ATP 2분자이다. 해당과정과 세포호흡을 통해 1분자의 포도당에서 수확되는 최대 ATP 생산량은 이보다 훨씬 많은 약 32분자의 ATP이다. 산소를 요구하는 환경에서 작동하는 대사 경로에서 많은 ATP가 생성되는지는 해당과정과 발효의 메커니즘에 존재한다. 해당과정과 발효는 포도당을 부분적으로만 산화한다. 세포호흡의 최종산물인 이산화탄소보다 발효의 최종산물에 훨씬 더 많은 에너지가 남아 있다. 세포호흡에서 전자운반체는 피루브산 산화와 시트르산회로에서 환원되며 그다음에 환원된 운반체는 호흡사슬에 의해 산화되면서 화학 삼투에 의해 ATP가 생성된다. 유산소 환경에서 호기성 물질대사를 하는 세포나 생물이 발효만 하는 생물보다는 화학에너지를 수확하는 능력 면에서 이점을 가질 것이다. 다세포 생물의 진화에서 중요한 두 가지 사건은 대기의 산소 농도의 증가와 이를 사용하는 대사 경로에 발달에 있다. 포도당 1분자가 CO2로 산화하여 ATP 32분자가 생성된다. 하지만 많은 진핵생물의 경우에 미토콘드리아 내막이 NADH에 대해 비투과성이어서 해당과정에서 생성되어 미토콘드리아 기질로 왕복 수송되는 각 NADH 분자마다 1개의 ATP를 통행료로 지불해야 한다. 따라서 이런 생물에서 ATP의 순생산량은 30개이다. NADH 왕복 수송체계는 미토콘드리아 막을 통과해 이동할 수 있는 기질에 해당과정에서 포획된 전자들을 전달한다. 근육과 간 조직에서 중요한 왕복 수송에 글리세롤 3-인산이 관여한다. 세포질에서는 글리세롤 3-인산은 미토콘드리아 내막의 바깥쪽 표면으로 전달되며 이 표면에서 전자는 FADH2로부터 유비퀴논을 통해 전자전달계로 흘러 들어간다. DHAP는 세포질로 되돌아갈 수 있으며 이 과정이 반복될 수 있다. NADH로부터 FADH2로 전달된다는 점에서 ATP 측면에서 본다면 FADH2의 에너지 생산량은 NADH보다 낮다. 이는 에너지 생산량을 전반적으로 낮춘다.

  해당과정과 세포호흡 경로는 홀로 작동되지 않는다. 오히려 이들 경로로 분자들이 오가며 아미노산, 뉴클레오타이드, 지방산 및 다른 조립 단위의 합성과 분해를 위한 대사 경로로 오가는 분자들의 상호교환이 있다. 탄소골격은 이화작용 경로로 들어가 분해되어 에너지를 방출하거나, 동화작용 경로로 들어가서 세포의 주요 구성 요소인 거대분자의 형성에 사용된다. 상호 교환에는 이화작용과 동화작용을 통한 상호전환이 존재한다. 이화작용의 상호전환은 다당류, 지질, 단백질이 모두 분해되어 에너지를 공급하는 특징을 가진다. 다당류는 포도당으로 가수분해되며 해당과정과 세포호흡을 거치고, 이 과정에서 포도당의 에너지가 ATP로 포획된다. 지질은 구성성분인 글리세롤과 지방산으로 분해된다. 이러한 분해 과정을 거치면서 일련의 산화효소에 의해서 아세틸 CoA로 전환한다. 단백질은 조립 단위인 아미노산으로 가수분해된다. 20가지의 서로 다른 아미노산은 구조에 따라서 해당과정이나 시트르산회로의 서로 다른 지점에서 들어간다.