15. 광합성

15. 광합성

  광합성은 빛에너지를 통해 이산화탄소를 더 복잡한 탄소화합물로 전환하는 이화작용 과정이라고 할 수 있다. 식물, 조류 및 남세균은 유산소(호기성) 환경에서 살며 산소 발생 광합성을 수행한다. 이때 이산화탄소와 물이 탄수화물과 산소로 전환된다. 산소가 없는 무산소성 환경에서 서식하는 세균 중에 일부는 태양에너지를 이용하여 산소 발생 없이 이산화탄소를 더 복잡한 분자들로 전환하는 광합성을 수행한다. 1941년 버클리 캘리포니아 대학교의 루빈과 카멘은 광합성 과정 동안 생성된 산소의 공급원을 알아보기 위해 산소의 동위원소를 이용하여 실험을 수행하였다. 실험 과정에서 반응식을 보면 반응식의 양쪽에 물이 모두 존재하는데, 이것은 물이 반응물로도 사용되며, 생성물로도 방출됨을 알 수 있다. 이 수정된 반응식을 통해서 모든 산소 기체의 생성에는 모든 물 분자가 필요하다는 것을 설명해준다. 물이 광합성에서 발생하는 산소의 공급원이라는 것을 알게 되면서 광합성을 산화와 환원이라는 측면에서 이해하게 되었다. 여기서 물은 전자의 공여체이지만, 산화와 환원반응 사이에는 H+와 전자를 중개하는 운반체가 있다. 그 운반체는 산화환원 조효소인 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP)이다. 세포에서 에너지를 수확하는 해당과정 및 다른 대사 경로에서처럼 광합성은 많은 단계로 구성되어 있다. 이들 반응은 일반적으로 두 가지 주요 경로로 구분된다. 먼저 명반응이 있다. 명반응은 빛에너지를 ATP와 환원된 전자운반체인 NADPH의 화학에너지로 전환한다 NADPH는 조효소 NADH와 비슷하지만 아데노신의 당에 인산기가 하나 더 붙어 있다. 일반적으로 NADPH는 광합성 및 기타 동화반응에서 환원제로 작용한다. 다음으로 광 독립반응이 있다. 광 독립반응은 빛을 직접 이용하지 않는 대신 이산화탄소와 명반응에서 만들어진 ATP와 NADPH를 사용하여 탄수화물을 만든다. 광 독립반응은 암반응이라고 불리기도 한다. 이는 이 반응이 빛 에너지를 직접적으로 필요로 하지 않기 때문이다. 또한 탄소 고정반응이라고 부르는데 무기 탄소가 완전히 흡수되거나 유기화합물로 고정되기 때문이다. 하지만 대부분의 식물은 명반응과 광 독립반응은 모두 빛이 없으면 정지되며, 이것은 ATP 합성과 NADP+ 환원에 빛이 필요하기 때문이다. 따라서 정확한 표현을 위해서 광 독립반응이라는 용어를 사용한다. 이 두 가지 경로의 반응은 엽록체 내부에서 진행되지만, 이 세포 소기관의 서로 다른 부위에서 일어남으로써 구획화된다.

  광합성에서 빛에너지는 색소에 의해 흡수된다. 빛은 전자기 복사의 한 형태이다. 전자기 복사는 이중적인 특징을 가지는데 파장으로 퍼져나가기는 하지만 입자처럼 행동하기도 한다. 빛의 입자는 질량이 없는 광자라고 하는 에너지 꾸러미로 표현할 수 있다. 전자기 복사에서의 에너지양은 그 파장에 반비례한다. 즉 파장이 짧을수록 에너지가 크다. 이러한 전자기 스펙트럼의 가시광선 부분은 넓은 범위의 파장과 에너지 수준을 포함한다. 식물과 기타 광합성 생물의 경우 광 수용 분자가 광자를 흡수하여 생물학적 과정에 필요한 에너지를 수확한다. 이들 광 수용 분자들은 특정 파장의 빛, 즉 특정 양의 에너지를 가진 광자만을 흡수한다. 

1. 광자는 분자에 부딪혔다가 튀어나온다. 즉, 산란하거나 반사된다. 2. 광자는 분자를 통과하여 지나간다. 즉, 투과된다. 3. 광자는 분자에 의해 흡수되어 분자에 에너지를 더해준다.

  1번과 2번은 분자에 어떤 변화도 유발하지 않지만 흡수되는 경우에는 광자가 사라지며 그 에너지를 분자가 흡수한다. 에너지는 새로 만들어지지도, 소멸되지도 않는다는 열역학 제1 법칙에 따라 광자의 에너지는 없어지지 않는다. 분자가 광자의 에너지를 획득하면 분자는 바닥 상태에서 들뜬 상태로 올라간다. 분자의 들뜬 상태와 바닥 상태 사이의 자유에너지 차이는 광자가 흡수한 자유에너지와 거의 같다. 이 에너지의 증가는 분자 내의 전자 중 하나를 분자 핵에서 더 먼 전자껍질로 밀어 올린다. 이 전자는 분자에 좀 더 느슨하게 결합하여 있으므로 분자를 불안정하게 만들어 화학 반응성을 높인다.

  특정 분자에 의해 흡수된 특정 파장은 해당분자의 특성이다. 가시광선 영역의 파장을 흡수하는 분자를 색소라고 부른다. 특정 색소가 백색광을 받을 때 특정 파장이 흡수된다. 나머지 파장은 산란하거나 투과되어 그 색소의 색을 나타내게 한다. 예를 들어, 엽록소는 청색광과 적색광을 모두 흡수하므로 우리는 주로 녹색인 나머지 빛을 보게 된다. 정제된 색소가 흡수한 빛을 파장에 따라 나타낸 그래프가 이 색소에 대한 흡수 스펙트럼이다. 흡수 스펙트럼과 반대로 작용 스펙트럼은 생물에 노출된 빛의 파장에 따라 이 생물이 수행한 광합성률을 그래프로 나타낸 것이다. 광합성에 대한 작용 스펙트럼은 이처럼 설명된다.

1. 생물을 밀폐용기에 넣는다. 2. 이 생물을 일정 시간 동아 특정 파장의 빛에 드러낸다. 3. 발생한 산소의 양으로 광합성률을 측정한다. 4. 다른 파장의 빛을 이용해 위의 과정이 반복된다.

  산소 발생 광합성의 명반응을 유도하는 데 이용되는 주요 색소는 엽록소 a이다. 엽록소 a는 헤모글로빈의 헴 그룹의 구조와 유사하게 복합 고리구조를 가지고 있으며 그 중심부에 마그네슘 이온이 있다. 긴 탄화수소 ‘꼬리’는 틸라코이드 막에 걸쳐 있는 광계라고 불리는 커다란 다중 단백질 복합체 안에 있는 단백질에 엽록소 a를 부착시킨다. 엽록소 a와 다양한 보조색소는 안테나 계로도 불리는 집광복합체에 배열되어 있다. 다수의 집광복합체는 광계 안에 있는 하나의 반응중심을 둘러싸고 있다. 빛 에너지는 집광복합체에 의해 포획되어 반응중심으로 전달되는데 이곳에서 엽록소 a 분자는 빛에너지를 화학에너지로 전환하는 산화-환원 반응에 참여한다. 엽록소는 청색광과 적색광을 흡수하며, 이 파장은 가시광선 스펙트럼의 양쪽 말단 근처에 위치한다. 다양한 보조색소는 스펙트럼의 다른 영역의 빛을 흡수하여 광합성에 이용될 수 있는 파장의 범위를 넓히는 역할을 한다. 서로 다른 광합성 생물은 서로 다른 보조색소의 조합을 가지며, 고등식물과 녹조류는 엽록소 b와 청색 및 청록색 파장에서 광자를 흡수하는 β-카로틴과 같은 카로티노이드를 가진다. 홍조류와 남세균에서 발견되는 피코빌린은 황록색, 황색 및 주황색의 다양한 파장의 빛을 흡수한다.

 

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