15. 광합성(2)

15. 광합성(2)

 

  빛을 흡수한 색소 분자는 들뜬 상태에 진입한다. 이는 불안정하므로 분자는 흡수된 에너지 대부분을 방출하며 바닥 상태로 빠르게 돌아간다. 이 과정은 너무 빠르기 때문에 피코 초 단위로 측정된다. 광계의 안테나계 내부에서 색소 분자에 의해서 방출되는 에너지를 인접한 다른 색소 분자가 흡수한다. 에너지는 광계의 반응 중심 엽록소 a에 도달할 때까지 분자들을 통과한다. 반응 중심에 있는 바닥 상태의 엽록소 a는 인접한 엽록소로부터 에너지를 흡수하여 들뜬 엽록소 a가 된다. 하지만 이 엽록소는 바닥 상태로 돌아가기 위해 에너지를 또 다른 색소 분자로 전달하지는 않는다. 반응 중심은 빛에너지를 화학에너지로 전환한다. 반응중심의 엽록소 분자는 들뜬 전자를 화학적 수용체에 전달하기에 충분한 에너지를 흡수한다. 즉, 반응 중심의 엽록소는 산화-환원 반응으로 자신의 들뜬 전자를 잃고 Chl+가 된다. 전자를 줌으로써 엽록소는 산화되지만 수용체는 환원된다. Chl*에 의해서 환원된 전자 수용체는 틸라코이드 막에서 전자전달 과정에 참여하는 전자운반체 사슬의 첫 번째 운반체이다. 전자는 에너지 측면에서 내리막인 이 일련의 환원 및 산화 과정에서 하나의 운반체로부터 다른 운반체로 전달된다. 최종 전자수용체는 NADP+이고 이것이 환원된다. 미토콘드리아와 같이 ATP는 광인산화 과정 동안에 틸라코이드 막에서 화학 삼투를 통해 생성되는데 이에 대해 간략하게 설명할 것이다. 전반적인 과정은 순환적 과정과 비 순환적 과정의 두 전자전달 과정을 포함한다. 빛에너지로부터 ATP와 NADPH를 생성하는 비 순환적 전자전달 반응은 2개의 광계를 이용하며 광계Ⅰ과 Ⅱ의 반응중심에 있는 엽록소 분자들이 빛에너지를 흡수함으로써 전자를 일련의 산화-환원 반응에 통과시킬 수 있다. 광계Ⅰ은 70nm에서 빛에너지를 가장 잘 흡수하며 들뜬 전자를 NADP+로 전달하여 NADPH로 환원시키는 역할을 가진다. 반면 광계 Ⅱ는 680nm에서 빛에너지를 가장 잘 흡수하며 물 분자를 산화하여 고에너지 전자를 일련의 운반체를 통해서 전달하여 ATP를 생성한다. 광계 Ⅱ에서는 반응중심에 있는 들뜬 엽록소가 고에너지 전자를 전달해 수용체 분자를 환원시킨 후 엽록소는 전자가 상실해 매우 불안정해진다. 이 엽록소는 잃어버린 전자를 채워야 하므로 다른 분자로부터 전자를 얻으려는 경향이 강하다. 따라서 이때 엽록소는 화학적 용어로 강한 산화제라고 부른다. 보충되는 전자를 물의 H-O-H 결합을 쪼갤 때 나온다. 전자전달계의 전자수용체로 다시 넘어가서, 고에너지를 가진 전자들은 막에 결합하여 있는 일련의 운반체들을 통과하여 낮은 에너지 수준의 최종 수용체로 전달된다. 미토콘드리아에서처럼 양성자 기울기가 생성되고, ATP 합성효소가 이를 사용해 ATP를 합성한다. 반면 광계Ⅰ에서 반응 중심의 Chl*로부터 온 들뜬 전자는 수용체를 환원시킨다. 산화된 엽록소는 이제 전자를 얻는데, 이 경우 전자는 전자전달계의 최종 운반체로부터 온 것이다. 이는 두 광계를 화학적으로 연결해준다. 또한 두 광계는 틸라코이드 막에 인접해 있어 공간적으로도 연관되어 있다. 광계 Ⅰ로부터 나온 고에너지 전자는 몇 개의 분자들을 통과해 최종적으로 NADP+를 NADPH로 환원시킨다. 탄수화물을 생성하는 데 이용될 빛에너지를 수확하는 과정에서 그다음 단계는 일련의 탄소 고정반응이다. 이러한 반응들은 NADPH보다 ATP를 더 필요로 한다. 방금 설명한 직선 또는 비 순환적 경로가 명반응 작동에 유일한 경로라면, 탄소고정에 사용할 ATP가 부족해진다. 따라서 순환적 전자전달은 이러한 불균형을 보완해 주는 역할을 한다. 이 경로는 광계 Ⅰ과 전자전달계를 이용해 NADPH가 아닌 ATP를 생성한다. 이 경로는 순환적인데, 전자가 들뜬 엽록소로부터 나와 다시 동일한 엽록소로 되돌아가기 때문이다.

 

광계Ⅰ 과  Ⅱ

 

  화학 삼투는 광인산화에서 만들어진 ATP의 공급원이다. 엽록체에서는 광인산화라고 하는 비슷한 기작이 작동하는데 이곳에서 전자전달이 틸라코이드 막을 가로지르는 양성자 수송과 연계되어 양성자 기울기가 막을 가로질러 생성한다. 틸라코이드 막에 있는 전자운반체들은 양성자를 스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 전달하도록 배치되어 있다. 따라서 내강은 스트로마에 비해 산성이므로 H+에 대해 비투과적인 틸라코이드의 이중 막을 가로질러 전기화학적 기울기가 생성된다. 물을 산화시켜 틸라코이드 내강에 보다 많은 H+를 생성하고, NADP+를 환원시켜 스트로마에서 양성자를 제거한다. 이 두 반응 모두 H+ 기울기에 기여한다. 틸라코이드 내강의 높은 H+ 농도로 인해 H+는 막에 있는 단백질 통로를 통해 스트로마로 되돌아가려 한다. 이 통로는 TP 합성효소로도 기능하며, 미토콘드리아에서와 마찬가지로 ATP 형성과 양성자 이동을 연계한다. 실제로 엽록체에 있는 ATP 합성효소의 아미노산 서열은 인간의 미토콘드리아가 가진 ATP 합성 효소와 약 60% 동일한데 식물과 동물이 최소 1억년 전 공통 조상을 공유한다고 본다면 이는 놀라운 유사성이다. 따라서 이는 생명의 진화적 통일성에 대한 증거라고 볼 수 있다. 이 두 효소의 기작은 비슷하지만 배치 방향은 다르다. 엽록체에서는 양성자가 틸라코이드 내강에서 ATP 합성효소를 거쳐 스트로마로 이동하는 반면, 미토콘드리아에서는 양성자가 막간 공간에서 미토콘드리아 기질로 이동하는 차이점이 존재한다.