14. 화학에너지 수확 경로

14. 화학에너지의 수확 경로

 

  세포는 일련의 물질대사 경로를 통해 일어나는 화학적 산화 과정에 의해서 포도당을 통해 에너지를 얻는다. 복잡한 화학적 변환은 대사 경로를 형성하는 일련의 분리된 반응에서 일어나며 각 반응은 특이적인 효소에 의해 촉진된다. 많은 대사 경로는 세균에서 사람에 이르는 모든 생물에서 유사하다. 진핵생물의 경우에 많은 대사 경로는 구획화 되어 특정한 반응은 특정 세포 소기관이나 심지어 세포 소기관의 특정한 부위에서만 일어난다. 각 대사 경로의 일부 주요 효소는 해당 경로의 속도를 변화시키기 위해 억제되거나 활성화된다. 연소과정은 세포에서 에너지를 방출하는 화학적 과정과 매우 비슷하다. 포도당이 불에 타거나 세포 안에서 연소하면, 포도당은 산소 기체와 반응하여 이산화탄소와 물을 만들고 열의 형태로 에너지를 방출한다. 이는 산화-환원 반응이고, 포도당은 전자를 잃고 완전히 산화되며 산소는 전자를 얻어 환원된다. 자유에너지 변화는 커다란 음의 값을 가지는데, 이는 전체 전환과정이 매우 큰 자유에너지를 방출하며 ADP와 인산으로부터 많은 ATP가 형성되는 자유에너지 증가 반응을 일으킬 수 있다. 연소하는 과정에서 포도당의 산화는 빠르게 일어나지만 세포 안에서 일어나는 포도당의 이화작용은 하나의 대사 경로를 구성하는 여러 단계를 거쳐 일어난다. 각 단계는 하나의 효소에 의해 촉진되고, 그 과정은 구획화 되어 있다. 연소와 달리 포도당의 이화작용은 엄격히 조절되고 생명에 적합한 온도에서 일어난다.

 

  해당과정, 세포호흡, 발효의 세 가지 이화작용 과정에 의해 포도당의 화학결합에 저장된 에너지가 수확된다. 세 과정 모두 다수의 고유한 화학 반응으로 구성된 경로를 포함한다. 해당과정은 포도당 이화작용을 시작한다. 일련의 화학적 재배열을 통해 포도당은 2분자의 피루브산으로 전화되며 적은 양의 에너지가 이용할 수 있는 형태로 수확된다. 해당과정은 산소가 필요 없는 무산소성 과정이다. 세포호흡은 주변 환경에서 얻은 산소를 사용하므로 호기성 과정이다. 각 피루브산 분자는 피루브산 산화, 시트르산회로, 전자전달계를 포함하는 일련의 이화작용 경로를 통해 3분자의 이산화탄소로 완전히 전환된다. 이 과정에서 피루브산의 공유결합에 저장된 다량의 에너지는 ATP를 형성하기 위해 포획된다. 발효에는 산소가 관여하지 않는다. 많은 미생물에서 예외는 있지만, 발효는 피루브산을 여전히 에너지가 풍부한 분자인 젖산이나 에틸알코올로 전환한다. 포도당이 완전히 분해되지 않기 때문에 해당과정과 연계된 발효는 세포 호흡과 연계된 경우보다 훨씬 적은 에너지를 방출한다. 산화-환원 반응은 전자와 에너지를 전달한다. 환원은 원자, 이온, 분자가 1개 이상의 전자를 얻는 것이고, 반대로 산화는 1개의 이상의 전자를 잃는 것이다. 산화와 환원은 항상 함께 일어난다. 즉 하나의 화학물질이 산화될 때, 이 화학물질이 잃어버린 전자는 다른 화학물질로 전달되어 그 물질을 환원시키게 된다. 산화-환원 반응에서 환원되는 반응물은 산화제라고 부르고 산화되는 반응물은 환원제라 부른다. 따라서 포도당의 대사를 통해 포도당은 환원제이며 산소는 산화제이다. 전자의 전달은 흔히 수소 이온의 전달을 수반한다. 따라서 어떤 분자가 수소 원자를 잃으면 그 분자는 산화된 것이다. 어떤 분자가 더 환원될수록 더 많은 에너지가 그 분자의 공유결합에 저장된다. 산화-환원 반응에서 일부 에너지는 환원제에서 환원된 생성물로 전달된다. 나머지는 환원제에 남거나 엔트로피로 잃어버린다. 조효소인 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD+)는 산화-환원 반응에서 전자운반체로 작용한다.

 

NAD+ + H+ + 2e- -> NADH

 

  이 반응은 실제로 하나의 양성자와 2개의 전자를 전달하는 반응이며 양성자와 전자는 동반된 산화반응에서 방출된 것이다. 전자는 조효소에 머물러 있지 않다. 산소는 전기음성도가 매우 높아 NADH로부터 전자를 쉽게 받아들인다. 호기성 조건에서는 최종 전자수용체로 산소를 사용할 수 있어서 네 가지 경로가 작동한다. 해당과정 후에 피루브산 산화, 시트르산 회로 또는 트라이카복실산 회로(TCA 회로), 전자전달/ATP 합성의 세 가지 세포호흡 경로가 뒤따른다. 진핵생물과 많은 원핵생물에서 피루브산 산화, 시트르산회로, 산화적 인산화는 무산소성 환경에서는 불가능하다. 해당과정에서 생성된 피루브산은 발효에 의해 추가로 대사된다. 그러나 일부 원핵생물은 산소가 없어도 산화적 인산화를 통해 에너지를 수확할 수 있다.

 

  포도당 이화작용의 호기성 경로는 포도당을 CO2와 H2O로 완전히 산화시킨다. 먼저 해당과정 반응을 거치며 6-탄소인 포도당 분자가 3-탄소인 피루브산 두 분자로 전환된다. 그 후에 피루브산은 피루브산 산화로 시작해 그 뒤에 이어지는 시트르산회로의 반응을 거쳐 CO2로 전환된다. CO2의 생성과 더불어 산화 과정은 전자운반체의 환원과 연계되어 있다. 해당과정은 세포질에서 일어나며, 10개의 효소에 의해 촉진되는 반응들로 구성된다. 해당과정 동안 포도당 분자의 탄소와 수소 원자 사이의 일부 공유결합은 산화되고, 저장된 에너지의 일부가 방출된다. 해당과정 결과 2분자의 피루브산, 2분자의 ATP, 2분자의 NADH가 생성된다. 해당과정은 두 단계로 나눌 수 있는데, 첫 단계는 ATP를 소모하는 에너지 투입 반응이며, 두 번째는 ATP와 NADH를 생성하는 에너지 수확 반응이다.

산화 환원 반응