10. 세포막(3)

10. 세포막(3)

많은 상황에서 세포 안팎의 분자, 이온 등의 농도는 다르기 때문에 농도 기울기에 의해서 물질이 수송된다. 하지만 이를 거슬러 분자와 이온을 옮기는데 이를 능동수송이라고 하며 이때, 에너지의 투입을 해야 한다. 많은 경우에 ATP가 있어야 하는데 ATP는 말단 인산결합에 저장된 화학 에너지를 가지고 있다. ATP는 진핵생물에서 미토콘드리아에서 생성한다. 능동수송은 확산과는 달리 방향성이 있으며 필요에 따라서 세포나 세포 소기관의 안팎으로 물질을 이동시킨다. 능동수송은 3종류의 막단백질을 가진다. 먼저 단일수송체가 존재한다. 한 가지 물질을 한 방향으로 이동시키며 칼슘결합 단백질이 이에 해당한다. 다음은 공동수송체가 있다. 두 가지 물질을 같은 방향으로 이동시키며 소장에 나열된 세포에 있는 공동수송체는 아미노산 흡수를 위해 아미노산과 나트륨을 모두 결합하는 것이 그 예이다. 마지막으로 역수송체가 있다. 두 가지 물질을 반대 방향으로 이동시킨다. 즉 한 물질은 세포 안으로 다른 물질은 세포 밖으로 이동시킨다. 나트륨 칼륨 펌프를 예시로 들 수 있다. 1차 능동수송에서 수송에 필요한 에너지는 ATP를 직접 가수분해하여 얻는다. 2차 능동수송은 직접 ATP를 사용하지 않는 대신, 1차 능동수송으로 구축된 이온 농도 기울기가 수송에 필요한 에너지를 제공해준다. 1차 능동수송에서 ATP 가수분해를 통해 방출된 에너지는 농도 기울기에 거슬러 특정 이온의 수송을 유도한다. 예로, 세포 내 k+농도는 세포가 담겨있는 액체보다 훨씬 더 높지만, Na+농도는 세포 밖에 훨씬 더 높다. 이때, 세포막에 있는 단백질이 농도 기울기를 거슬러 Na+를 밖으로, K+는 안으로 수송하여 농도 기울기를 유지한다. 이 소듐-포타슘 펌프는 내재성 막당단백질로 모든 동물세포에서 발견될 수 있다. 이 펌프는 ATP를 ADP와 인산으로 분해하며 이때 방출된 에너지를 이용하여 세포 안으로 k+ 2개, 세포 밖으로 Na+ 3개를 이동시킨다. 따라서 이 펌프는 서로 다른 방향으로 두 물질을 이동시키므로 역수송체라고 할 수 있다. 2차 능동수송에서 이온이 자신의 농도 기울기를 따라서 막을 통과할 때 재획득되는 에너지를 사용하여 농도 기울기를 거슬러 물질이 이동한다. 포도당이 소화관으로부터 혈액으로 흡수되는 것을 예로 들자면, 소듐-포타슘 펌프가 Na+의 농도 기울기를 구축하면, 세포 안으로 수동 확산하는 일부 Na+가 세포 안으로 포도당이 2차 능동수송 되기 위해 필요한 에너지를 제공한다. 2차 능동수송은 세포의 생장과 유지에 필수 원료인 아미노산과 당의 흡수를 돕는다. 2종류의 연계 수송체 단백질인 공동수송체와 역수송체가 2차 능동수송에 이용된다.

세포 내부는 갑자기 환경이 바뀌더라도 내부 구획이 유지되어야 한다. 또한 세포는 종종 온전한 거대분자를 흡수하거나 분비해야 한다. 여기서 세포내섭취는 작은 분자, 거대분자 등 여러 세포를 진핵 세포 안으로 가져오는 과정들을 포함한다. 세포내섭취는 세포 작용, 음세포 작용, 수용체 매개 세포내섭취의 3종류로 구분된다. 세 종류는 공통으로 모두 세포막이 함입하여 외부 물질 주위로 작은 주머니를 형성한다는 점이 있다. 이 주머니는 깊어지면서 소낭을 형성하고 형성된 소낭은 세포막에 분리되어 내용물을 세포 내부로 운반하는 역할을 한다. 식세포 작용은 세포막의 일부가 거대 입자나 심지어 세포 자체를 삼킨다. 단세포 원생생물은 식세포작용을 통해 먹이를 섭취하며 일부 백혈구는 식세포 작용을 통해 침입한 세포와 물질을 삼켜 몸을 방어한다. 형성된 식포는 보통 리소좀과 융합하는 데 이때 내용물이 분비된다. 음세포 작용에서도 소낭이 형성된다. 하지만 만들어진 소낭은 크기가 작고 이 과정을 통해서 액체나 용해된 물질이 세포 안으로 들어오게 된다. 식세포 작용뿐만 아니라 음세포작용 또한 세포 안으로 가져오는 물질에 대해 상대적으로 비특이적이다. 주변 조직과 모세혈관을 분리하는 내피세포에서 음세포 작용이 지속해서 일어나며 이를 통해 내피세포가 혈액으로부터 체액과 용해된 용질을 신속하게 얻도록 한다. 수용체 매개 세포내섭취는 세포 표면의 분자가 특정 물질을 인식함으로써 흡수한다. 이는 동물세포가 세포 주변으로부터 특정 거대분자를 포획하기 위해 사용하며 이 과정은 세포 안이나 바깥 환경에 있는 특정 분자와 결합하는 수용체 단백질에 의존한다. 이때 수용체 단백질은 세포막 표면의 특정 부위에 있는 내재성 막단백질이다. 이 부위는 클라스린과 같은 단백질로 덮여 있어 피막소공이라고 부른다. 섭취 과정은 식세포 작용과 비슷하다. 수용체 단백질이 특이적인 리간드와 결합할 때, 수용체의 피막소공이 함입되고 결합된 거대분자 주위로 피막 소낭을 형성한다. 클라스린은 거대분자를 세포막에서 멀리 떨어진 세포질로 운반하는 소낭을 강화하고 안정시키는 역할을 한다. 이렇게 소낭은 내부로 들어오고 클라스린 피복을 벗어내어 리소좀과 융합한다. 여기서 삼킨 내용물은 소화되며 그 산물은 세포질에 방출된다. 수용체 매개 세포내섭취는 특정 거대분자에 대해 특이적이므로 세포 주변에 낮은 농도로 존재하는 물질을 취하는 효율적인 방법이다.

위에 설명한 세포내섭취와는 달리 세포외배출이 존재하는데, 소낭 막과 세포막이 융합할 때 소낭에 포장한 물질을 세포 밖으로 분비하는 과정이다. 이러한 융합으로 세포 내용물은 주위의 환경으로 배출되며 소낭 막은 세포막과 자연스럽게 결합한다. 또 다른 형태의 세포외배출에서 소낭은 세포막과 접촉하면 구멍이 만들어져 그 내용물을 배출한다. 이 과정에서 막은 융합되지 않는다.